امتصاص النيتروجين

ج- الخصائص الفسيولوجية لامتصاص النيتروجين بواسطة الجذور:

سلسلة من الدراسات تم عملها على الامتصاص باستخدام 13N-or 15N-labelled NO3-والتـــــي تطبق بشكل أكبر في الزراعات المائية Hydroponically cultured plants .بالنسبة لأنمـــــاط الامتصاص للنترات تم الحصول عليها مع زيادة التركيزات الخارجية والتي يمكن تجزئتها علـــــى الأقل إلى مكونين حركيين واضحين وهما نظام النقل العالي والمنخفض الانجذاب high and low affinity transport system . وفي الأساس انتقال النترات عبر البلازما ليما للجذر يعتقد أنـــــه يتم بواسطة الHATS عند تركيز نترات داخلي حوالي 100-200µM . وهذا النظام مـــــــــــــن الامتصاص يوضح الانتقال الحركي القابل للتشبع بالKm بين 7-100µM . وفــــــوق200µM نترات فإن نظام النقل غير القابل للتشبع LATS سيصبح ظاهرا مع Km أكبر مـــــــــن ,5µM . وعموما فإنHATS يتوسط بين معدلات النقل المنخفضة والLATS العالية .(Km هو مقياس لجذب الإنزيم أو تركيز العنصر الازم لتولد نصف السرعة للإنزيم أو الناقلVmax )
امتصاص النترات يتم التحكم به بواسطة موضع التغذية بالنيتروجين للنبات . في معظم الأنــــــواع النباتية الزراعة المبدئية تحت نقص في النيتروجين الناتج في صورة زيادة معدلات امتصــــــــاص النترات عند إضافة النترات لساعات قليلة قبل قياس الانتقال . هذه القراءة لانتقال النترات تصــــــل أعلاها بعد حوالي 6ساعات من الامداد المستمر بالنترات في الذرة و12 ساعة في الشعير . بينما لم يسجل في نظام الامتصاص هذا الأمونيوم .
الزيادة في نشاط امتصاص النترات لايرجع فقط للزيادة في الVmax ولكن أيضا لنشاط مكونـــــات حركية جديدة . وبالتوسع في بيان النترات الخارجية الامداد وانخفاض معدلات الامتصاص تأكد أن امتصاص النترات يتحكم به التغذية العكسية السالبة . القابلية للاستجابة لاشارات التغذية العكسيـــــة تؤدي لانتظام امتصاص النترات في الاقتراح الأول تقترب لأن تكون النترات بذاتها . بالإضافة إلى أن رفع مستويات السيتوسول للNO2- و NH4+وAA أيضا يقمع الامتصاص الشبكي للنتـــرات . وقد وصلت التجارب التي يتم فيها تقسيم الجذور إلى أن الإشارة التي تحكم امتصاص النترات يجب


أن لا تأتي من الجذور نفسها ولكن النترات ونواتج تمثيل النترات في الأوراق يمكن أن تخـــــــــــدم كإشارة بعيدة تأكيدية لموقع النيتروجين في النبات.

د- دراسات وراثية وجزيئية على امتصاص النترات:

هناك العديد من الجينات التي ترمز لناقلات النترات الوظيفية تم عزلها من أنواع نباتية مختلفــــــــة .وباعتبار التسمية هناك اقتراح لاعادة تسمية الجينات التي ترمز لناقلات النترات العالية الانجــذاب والتي ترتبط بعائلة الجين crnA بواسطة NRT2 بينما الناقلات منخفضة الانجذاب مثل جيــــن ال CHL1 لابد أن تعرف بالNRT1 .وأيضا لتسهيل تحديد الجين فإننا من الضروري أن نؤكد علــى الأسماء الأصلية للجين .
(1) الامتصاص العالي الانجذاب للنترات(HATS):
العديد من الجينات تم عزلها من البكتيريا والنباتات الراقية والمرتبطة بامتصاص النتـــــــــــــــرات وكخصائص شائعة لهذا العدد من جينات الـ NRT2 , أن عدد نسخها تزيد بزيادة تخليق النتــــرات مما يؤكد أن تلك الناقلات تشكل مكونات تساهم في الـ (HA uptake) .وعلاوة على ذلك فــــــــإن التعبير الجيني يتركز في الجذور والذي يقمع عندما يضاف الأمونيوم أو الجلوتاميت . الصعوبــــــة الممكنة للتعبير الوظيفي ربما تكمن في احتياجها لجين آخر والذي يعمل كمكون تنظيمي. وبالتالـــي فكلاهما مهم .
(2) الامتصاص المنخفض الانجذاب للنترات(LATS) :
أول عزل لناقلات النترات تم بتقييم نباتات الـ Arabidopsis للـ chlorate . ومبيد الحشائش هذا يعمل بشكل مشابه للنترات ويمتص ومن ثم يختزل بواسطة انزيم nitrate reductase إلــــــى الـ chlorite والذي يعتبر سام .
وفيما يتعلق بذلك تك عزل أول طفرة والتي تعد ضعيفة في امتصاص النترات والكلورايت . وتــــم استخدام ادخال الـT-DNA لاحداث طفرة مقاومة للكلورايت,ومن المعروف أن تلك الصفــــــــــة المتنحية البسيطة ويظهر التعبير لها في الجذور ويظهر امتصاص النترات وينظم ذلك الرقـــــــــــم الهيدروجيني للتربة . النباتات النامية في وجود الأمونيوم وحده سيكون التعبير الجيني ضعيــــــف. وبجانب النترات تتحكم تلك الجينات في نقل أيونات أخرى مثل الكلورايد ولكن ليس الفوسفــــات أو الكبريت. وقد تم عزل الجين المتحكم في نقل النترات أيضا في الطماطم . من التحليل المفصـــــــل للتعبير الجيني لنوعين من بروتينات الطماطم LeNRT1-1 &1-2 والتي أظهرت تطابق حوالــي 88% للمعزول من الـ Arabidopsisوأوضحت أيضا اختلافين أساسيين بين هذين البروتينيــــــن أولهما أن الثاني يخلق بشكل كبير بالإضافة للنترات بينما الأول يخلق تلقائيا, والاختلاف الثاني في أن البروتين الثاني يظهر تعبيره في الشعيرات الجذرية على العكس من الأول الذي يظهر تعبيــــره بشكل أكبر في الجذر الرئيسي. وهذه الدراسات تبرهن على أن نظام الانتقال(LATS) للنتــــــرات يتوسط بين نظامين نقل منتظمين.

هـ- دراسات فسيولوجية على امتصاص الأمونيوم:

الاشارات المسئولة عن الـ strong negative down-regulation للتدفق بواسطة نظـــــــام الـ (HATS) كاستجابة لزيادة الإضافة من الأمونيوم خلال النمو لاتزال غير واضحة. اشــــــــــارات التغذية الرجعية ربما تنتج من تراكم الأمونيوم في خلايا الجذور أو من الصور الأخرى لاختـــــزال النيتروجين . بجانب انتظام التغذية العكسية فإن الـ HATS وLATS أيضا تختلف فيما يتعلـــــــق بالدرجات المثلى من الرقم الهيدروجيني . ويقترح أن كلامن الرقم الهيدروجيني العالي و/أو تركيز الأمونيوم العالي ربما تقود لمعدلات عالية من امتصاص الأمونيا ترجع لزيادة تركيز الأمونيـــــــــا والنفاذية العالية لأغشية الخلية للأمونيا مقارنة بالأمونيوم .ومع ذلك في العديد من الدراسات تفشـــل زيادة الامتصاص بزيادة الرقم الهيدروجيني . وإضافة لذلك يظهر جهد الغشاء الخلـــــــــــــــــــوي depolarized بزيادة تركيز الأمونيوم ودخول الأمونيوم بالـ HATS يكون غالبا غير حســـــــاس للرقم الهيدروجيني في المدى 4.5-9 . وكملخص تخترق الأمونيا الغشاء البلازمي اعتمادا علـــــى رقم الحموضة ,وللأسف فإن نسبة انتشارالأمونيا إلى الأمونيوم المنتقل لم يتم حسابها ودراستها.